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Le spectre maculaire, une autre approche de la taxonomie des Ophrys
Jean-Pierre RING*

Ring J.-P., 2008. - The macular spectrum, another approach of the Ophrys taxonomy.

Sommaire

Résumé/Abstract

1.Caractéristiques retenues pour une traduction codée de l’organisation maculaire
2.Traitement statistique des paramètres maculaires dans une population d’Ophrys sphegodes
3.Comment le spectre maculaire permet de faire la discrimination entre espèces proches
4.Mise en évidence d’une « mouvance araniforme »
5.Le spectre maculaire permet de résoudre certains cas litigieux ou particuliers

Conclusion

Remerciements

Bibliographie

Résumé
D’année en année la taxonomie des Orchidées s’affine grâce aux moyens techniques modernes en particulier biochimiques, ce qui ne veut pas dire que toute autre approche basée en particulier sur l’observation soit devenue désuète.
C’est le but de cet article de démontrer qu’il est parfaitement possible à partir de la seule organisation maculaire, de faire des discriminations au sein des complexes populations de sphegiferidae.
La notion de spectre maculaire que j’introduis dans cet article, sans avoir la prétention de solutionner les problèmes de taxonomie des Ophrys, pourrait cependant s’avérer comme un outil efficace et peu onéreux, en complément des outils déjà disponibles pour appréhender le problème des espèces de position taxonomique délicate.
Mots clés : Ophrys ; macules ; spectre maculaire.

Abstract
From year to year, the taxonomy of Orchids is getting sharper, thanks to modern technical - particularly biochemical - means, which does not mean that any other approach based on direct observation has become oudated.
The aim of this article is to demonstrate that it is perfectly possible, starting only from macular organization, to discriminate among the complex populations of sphegiferidae.
The notion of macular spectrum which I am bringing into the article, without pretending to solve the problems of taxonomy of Ophrys, might however prove to be an efficient, cheap tool, as a complement to already available ones, to grasp the problem of species with a tricky taxonomic position.

Key words  : Ophrys ; maculae ; macular spectrum.


1. Caractéristiques retenues pour une traduction codée de l’organisation maculaire.

1.1. Le nombre de segments.

J’ai apporté la démonstration dans un article paru dans le Bulletin 2002 de la SFO PCV, que toute macule était la répétition un nombre défini de fois d’un même motif de base ou segment.

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Figure 1. Exemple de macule à trois segments chez Ophrys sphegodes. Lavoux (Vienne). 30 avril 2007 (Photo J.-P. Ring)

Soit n le nombre de segments par macule, marqués respectivement par les chiffres 1, 2, 3, et 4.

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Figure 2. Exemple de codage du nombre de segments par macule.

1.2. La présence ou la disparition des ponts transverses.

Les altérations de la structure maculaire sont très fréquentes, en particulier la disparition des ponts entre les branches latérales.
Marquons par 1 la présence du pont et par 0 l’absence d’un pont. L’ordre des chiffres du code respectera la polarité apico-basale du labelle, le premier chiffre étant relatif au pont côté champ basal, et le dernier au pont distal côté pointe ou mucron du labelle.

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Figure 3. Traduction codée de la présence ou de l’absence des ponts transverses.

1.3. La disjonction entre segments consécutifs.

Nous marquerons par 0 toute discontinuité entre segments consécutifs en respectant comme précédemment la polarité apico-basale du labelle, et par 1 la continuité.

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Figure 4. Traduction codée de la disjonction ou de la non disjonction entre segments consécutifs.

1.4. La hiérarchie apico-basale des segments et le degré d’expression des segments distaux.

Tous les segments de la macule n’ont pas même degré d’expression. Ainsi le segment distal peut présenter une atrophie au point de ne conserver qu’une structure vestigiale. Il est alors codé : V1, V2, ou V3 selon ses caractéristiques.
A l’inverse, il arrive que le segment distal présente un hyperdéveloppement ou hyperplasie. Il est alors codé : H1 ou H2, H0 correspondant à un développement normal.

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Figure 5. Codage du degré de développement du segment distal de la macule.

2. Traitement statistique des paramètres maculaires dans une population d’Ophrys sphegodes.

2.1. Echantillonnage et traduction codée des macules.

J’ai effectué un premier échantillonnage de 672 macules aux Roches Prémarie, au sud de Poitiers dans le département de la Vienne.
Pour chaque macule ont été pris en compte avec le codage élaboré précédemment :
- Le nombre n de segments.
- La présence ou l’absence des ponts transverses et leur position.
- La présence ou l’absence de disjonctions entre segments consécutifs et leur position.
- Le degré de développement du segment distal.
La figure 6 permet de se familiariser avec le codage qui sera utilisé tout au long de cet article. C’est ce même codage qui permet de trier les macules en les introduisant dans le tableau 1.

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Figure 6. Exemples de codage des macules. Le même codage sera utilisé tout au long de l’article.

2.2. Introduction de l’échantillonnage codé dans le tableau de données.

Cette opération est facile malgré l’apparente complexité du tableau.

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Figure 7. Tableau de données.
  • Le tableau est subdivisé en 3 blocs superposés correspondant aux macules à 2, 3, ou 4 segments. Les macules à 1 segment, beaucoup trop rares n’ont aucune valeur statistique et ne sont donc pas prises en compte dans le tableau. Il suffit, pour commencer, de choisir le bloc correspondant au nombre de segments de la macule.
    - La colonne verticale, grisée de gauche relative au code ponts permet dans un 2ème temps de choisir dans le bloc précédemment défini, la ligne horizontale correspondant à la position des ponts présents ou disparus.
    - Une fois cette ligne repérée, on choisira en la suivant, la bonne colonne verticale relative au segment distal : H0, H1, H2, V1, V2, V3.
    - Il suffit pour finir de repérer dans la case ainsi définie les discontinuités entre segments consécutifs qu’on repèrera dans la ligne grisée horizontale du bloc concerné, pour mettre en bonne place, par une barre, la combinaison de la macule. Il suffira enfin de comptabiliser le nombre de barres dans chaque case.

2.3. Du tableau de données au spectre maculaire.

L’observation du tableau 1 montre une très grande disparité dans la répartition des combinaisons qui se concentrent préférentiellement sur certaines cases. Ce sont les combinaisons les plus représentatives de la population d’Ophrys sphegodes des Roches Prémarie.
J’ai reporté dans le diagramme de la figure 8 en pourcentages par rapport à la population totale, toutes les combinaisons présentes dans le tableau à hauteur de 3 %.
En supprimant la frange de population dont les effectifs n’atteignent pas la barre arbitraire des 3 % j’élimine le bruit de fond gênant dû aux combinaisons rares, pour ne conserver que les combinaisons les plus représentatives de la population.
J’ai ainsi pu extraire de la population d’Ophrys sphegodes des Roches Prémarie sept combinaisons qui sont une image suffisamment fidèle de l’ensemble de la population, où chaque barre, comme les raies d’un spectre, est une caractéristique spécifique à la population.
J’ai donc appelé cette figuration du terme de spectre maculaire.

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Figure 8. Spectre maculaire de la population d’Ophrys sphegodes des Roches Prémarie.

L’analyse du spectre maculaire révèle très clairement que :
- Les macules d’Ophrys sphegodes sont très majoritairement à trois segments.
Les macules à quatre segments en sont absentes, et les macules à deux segments figurant dans le spectre ne représentent que 5.6 % de la population globale.
- Les macules chez Ophrys sphegodes sont fortement affaiblies au pôle distal.
Si nous mettons à part le cas très minoritaire des macules à deux segments pour qui le segment distal est souvent développé car de deuxième rang, la majorité des macules dans les autres raies montrent une prépondérance pour les segments V1 V2 V3 c’est-à-dire atrophiques, de type vestigial.
Les macules à segment distal développé du type H1 et H2 sont absentes du spectre.

3. Comment le spectre maculaire permet de faire la discrimination entre espèces proches.

Mes tentatives antérieures de discrimination entre espèces, basées sur la seule structure maculaire s’étaient toujours soldées par des échecs, tant les macules sont complexes et polymorphes. Le spectre maculaire devrait à présent me permettre une approche plus confortable.
Mon séjour fin mars début avril dans le Tarn et Garonne m’a permis de faire un échantillonnage sur une population d’Ophrys aux environs de Lauzerte (82) au Chartron.
Je ne m’étais jamais posé de questions sur les populations d’Ophrys de cette région que j’assimilais machinalement à Ophrys sphegodes, jusqu’à ce que j’entreprenne cette étude.

3.1. Spectre maculaire d’une population d’Ophrys du Tarn et Garonne à Lauzerte.

L’extraction du spectre maculaire à partir des données fournies par l’échantillonnage réalisé sur une population de 264 pieds permet en ne retenant, comme pour Ophrys sphegodes que les valeurs au dessus de la barre arbitraire des 3 % de tirer des conclusions édifiantes et tout à fait inattendues.

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Figure 9. Juxtaposition des spectres maculaires d’Ophrys sphegodes (à gauche) et de l’Ophrys de Lauzerte (à droite).

En comparant le spectre de l’Ophrys du Tarn et Garonne avec celui d’Ophrys sphegodes, on comprend très vite qu’il s’agit de deux espèces distinctes.
En effet la répartition des effectifs sur les raies dans les deux spectres est totalement différente.
- Chez Ophrys sphegodes, l’essentiel des effectifs se concentre sur les macules présentant un 3ème segment vestigial à atrophique du type V1, V2, V3 soit 63 % de la population spectrale et confirme la fragilité du pôle distal chez cette espèce.
- Chez l’Ophrys de Lauzerte, l’essentiel des effectifs se concentre sur un 3ème segment à développement normal à renforcé, du type H0, H1, H2, soit 67,5 % des effectifs de la population spectrale.
Contrairement à Ophrys sphegodes, l’Ophrys de Lauzerte présente donc majoritairement un pôle maculaire distal solide, bien charpenté comme le restant de la macule.
Il s’agit en fait d’un Ophrys arachnitiformis sl. à périanthe vert : Ophrys exaltata subsp. marzuola Geniez, Melki & Soca ou Ophrys de mars du fait de sa floraison précoce en mars.
Si cette caractéristique est propre aux espèces arachnitiformes nous devrions la retrouver chez tous les Ophrys arachnitiformis sl.

3.2. Les Ophrys arachnitiformis sl. devraient présenter un spectre maculaire conforme à celui d’Ophrys marzuola.

Il s’agit de vérifier que toutes les espèces d’Ophrys arachnitiformis : provençale : (Ophrys arachnitiformis var. arachnitiformis Grenier et Philippe), languedocienne, (Ophrys exaltata subsp. marzuola), et rhodanienne : (Ophrys arachnitiformis var. occidentalis G. Scappaticci, P.Delforge) présentent un spectre maculaire concordant et si des différences significatives peuvent être dégagées entre ces espèces à partir de leur spectre maculaire.

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Figure 10. Le spectre maculaire des Ophrys arachnitiformis sl. devrait montrer des caractéristiques maculaires convergentes.

Grâce à la coopération des membres du groupe de discussion APIFERA, j’ai pu réunir un échantillonnage représentatif des espèces arachnitiformes du quart sud-est de la France et en extraire le spectre maculaire.

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Figure 11. Comparaison du spectre maculaire des espèces d’Ophrys arachnitiformis sl.

Il ressort de l’étude comparée des spectres des espèces arachnitiformes, une parfaite concordance entre eux, la caractéristique fondamentale qui les unit étant la forte expression du 3ème segment de type H0, H1, H2, caractéristique que nous devrions retrouver dans toutes les espèces apparentées, ce qui nous permettrait de les regrouper, sur le seul critère maculaire, en une même mouvance que je qualifierai d’arachnitiforme.

3.3. Ophrys aveyronensis est un Ophrys arachnitiformis aux caractéristiques maculaires spécifiques.

Ophrys aveyronensis jadis rangé sous Ophrys arachnitiformis est un cas à part, en particulier en raison de sa macule souvent très complexe en écusson dont l’étude dépasse le cadre de cet article.

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Figure 12. Tous les intermédiaires existent entre la macule en écusson parfait et la macule typiquement arachnitiforme.

En classant à part les macules en écusson parfait on peut tracer le spectre maculaire que j’ai établi à partir d’un échantillonnage réalisé à Lapanouse de Cernon (Aveyron)

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Figure 13. Spectre maculaire d’Ophrys aveyronensis établi d’après un échantillonnage de 240 pieds photographiés à Lapanouse de Cernon en Aveyron.

Il ressort de l’analyse du spectre qu’Ophrys aveyronensis appartient bien à la mouvance arachnitiforme, mais possède une macule plus évoluée que les autres espèces.
- D’abord du fait de la transformation de la structure maculaire en une structure en écusson, beaucoup plus élaborée et fortement spécialisée.
- Ensuite du fait que le spectre est très fortement resserré.
Si nous mettons à part les macules en écusson le spectre se concentre sur trois raies seulement, avec une prépondérance très nette pour la raie 101 H2 11, c’est-à-dire un pôle distal de la macule extrêmement renforcé, avec un 3ème segment hyperplasique. Cette caractéristique est primordiale pour le passage de la structure maculaire à la structure en écusson.

3.4. Ophrys passionis appartient sans conteste à la mouvance arachnitiforme.

Ophrys passionis (Sennen) est une espèce répandue sur le littoral de la façade atlantique, son nom évoquant sa floraison à la période de Pâques.
Sa présence à l’intérieur des terres est controversée et sujette à polémiques.
Un échantillonnage de 162 pieds pris sur le littoral atlantique m’a permis d’établir le spectre maculaire pour cet Ophrys.

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Figure 14. Spectre maculaire d’Ophrys passionis.

Comparé aux spectres de la figure 11 on voit très clairement qu’Ophrys passionis appartient à la mouvance arachnitiforme car présentant exactement les mêmes caractéristiques spectrales.

4. Mise en évidence d’une « mouvance araniforme. »

Si nous admettons l’existence d’une mouvance arachnitiforme basée sur la similitude des spectres maculaires autour du type arachnitiformis, nous devrions de même pouvoir dégager une mouvance araniforme avec des spectres maculaires proches de celui d’Ophrys sphegodes.

4.1. Ophrys araneola devrait appartenir à la mouvance araniforme.

Le spectre de la figure 15 se rapporte à une population d’Ophrys araneola de la région de Lauzerte, dans le Tarn et Garonne.

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Figure 15. Comparaison du spectre maculaire d’Ophrys araneola (à droite) avec celui d’Ophrys sphegodes des Roches Prémarie (à gauche).

La comparaison du spectre d’Ophrys araneola avec celui d’Ophrys sphegodes montre une parfaite similitude entre les deux espèces. L’absence de raies H1 et H2 indique un pôle distal de la macule, très affaibli. Elles appartiennent bien à la même mouvance araniforme.
La disparition de trois raies spectrales chez Ophrys araneola constitue la caractéristique majeure de l’espèce et se traduit par un affaiblissement encore plus accentué que chez Ophrys sphegodes du pôle distal de la macule, avec disparition dans le spectre, des macules à segment terminal en languette et sous forme de virgules. (types V2 et V3)
Tout juste subsiste-t-il dans les macules à trois segments des prolongements en pointe du deuxième segment. (type V1)
Cet affaiblissement du pôle distal, à corréler probablement avec la petite taille du labelle, se traduit par ailleurs par un affaiblissement des ponts transverses des segments distaux d’où la disparition de la raie (110 H0 11).
Il en résulte du fait de la disparition quasi-totale du troisième segment un basculement des effectifs des macules à trois segments vers les macules à deux segments.

4.2. Ophrys massiliensis appartient incontestablement à la mouvance araniforme.

L’échantillonnage statistique de 51 macules que j’ai pu réunir est certes insuffisant pour tirer des conclusions solides.
Néanmoins les tendances affichées après analyse de cette population ne laissent planer aucun doute sur l’appartenance d’Ophrys massiliensis à la mouvance araniforme.

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Figure 16 - Comparaison du spectre maculaire d’Ophrys massiliensis (à droite) avec celui d’Ophrys sphegodes, montrant sans conteste l’appartenance d’Ophrys massiliensis à la mouvance araniforme.

Les raies 110 H0 11 et 100 H0 11 nettement plus importantes chez Ophrys massiliensis que chez Ophrys sphegodes, pourraient cependant signifier une introgression des populations d’Ophrys massiliensis par une espèce arachnitiforme.

5. Le spectre maculaire permet de résoudre certains cas litigieux ou particuliers.

5.1. Le spectre maculaire de l’hypothétique « Ophrys d’Olonne ».

Voilà des années que notre ami Vendéen Yves Wilcox ouvre en Poitou-Charentes et Vendée le ban de la saison orchidologique avec son énigmatique « Ophrys d’Olonne »,
Mais les avis divergent sur sa position taxonomique.
Pour les uns il s’agit d’un Ophrys sphegodes précoce, pour d’autres, un Ophrys exaltata subsp. marzuola. Les plus prudents enfin repartent perplexes sans se prononcer.
Devant l’énigmatique population des dunes d’Olonne sur Mer, j’ai demandé à Yves Wilcox de prendre en photo le plus large échantillonnage possible des macules de cet Ophrys.

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Figure 17. Spectre maculaire de la population de l’ « Ophrys d’Olonne » à floraison précoce.

Les conclusions qu’on peut tirer du spectre sont sans appel : L’Ophrys d’Olonne ne peut en aucun cas être assimilé à O. sphegodes car les deux espèces présentent une séparation très nette de leur spectre, celui de l’Ophrys d’Olonne étant on ne peut plus, arachnitiforme.

  • Il ne peut cependant s’agir d’Ophrys marzuola pour lequel le critère d’identification à la mode est le caractère concolore du champ basal et du labelle ce qui est loin d’être le cas ici.
    - Il ne peut d’avantage s’agir de l’Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis provençal, ni de l’O. arachnitiformis subsp.occidentalis, qui possèdent des caractéristiques bien spécifiques.
    L’Ophrys d’Olonne a ses caractéristiques propres et doit être rattaché à la large mouvance arachnitiforme.

5.2. Ophrys argensonensis, une espèce bien à part.

Ce taxon de dénomination récente (JC Guérin et A. Merlet 1998) reste sujet à controverses. S’agit-il d’un petit sphegodes tardif, ou d’un araneola à phénologie décalée ?
L’échantillonnage de 203 macules provient pour l’essentiel du secteur de Lussac les Châteaux dans la Vienne.
L’extrême compacité des macules rend difficilement lisible la structure maculaire et donc l’établissement du spectre maculaire. Aussi j’ai extrait des données, deux spectres différents. Celui de gauche, privilégiant les macules à 3 segments est typiquement arachnitiforme.
Celui de droite, privilégiant les macules à 2 segments voit évidemment l’essentiel des effectifs glisser sur les raies à 2 segments.

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Figure 18. Spectre maculaire d’Ophrys argensonensis. Deux interprétations pour la même espèce.

Quelle que soit l’interprétation retenue, les spectres d’Ophrys argensonensis non seulement n’ont aucun point de similitude avec ceux d’Ophrys araneola ou d’Ophrys sphegodes mais indiquent qu’Ophrys argensonensis est une espèce totalement à part plus proche de la mouvance arachnitiforme qu’araniforme, malgré sa phénologie tardive.

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Figure 19. Ophrys argensonensis se distingue d’Ophrys araneola non seulement par sa macule à tendance arachnitiforme, mais aussi par ses pétales latéraux proches de ceux d’O. passionis. L’Ophrys d’Olonne, malgré quelques traits de convergence avec Ophrys massiliensis, est une espèce arachnitiforme.

5.3. L’outil spectral pourrait détecter les populations introgressées et hybridogènes.

Il est symptomatique de constater que lorsque l’espèce arachnitiforme côtoie des espèces d’Ophrys à extension géographique limitée, la population présente des caractéristiques singulières. Les cas d’Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis et d’Ophrys arachnitiformis subsp. occidentalis sont explicites sur ce point.

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Figure 20. Macules à caractéristiques spécifiques d’O. arachnitiformis subsp. arachnitiformis (1, 2, et 3) et d’O. arachnitiformis subsp. occidentalis (4, 5, et 6).

Il ne fait aucun doute que les Ophrys arachnitiformis des régions provençale et rhodanienne sont introgressés par les espèces bertoloniiformes présentes.
Si l’hypothèse d’une introgression est valide, de tels types maculaires ne devraient pas se rencontrer avec la même fréquence dans les autres populations d’O. arachnitiformis sl. hors du secteur géographique couvert par les espèces bertoloniiformes.
Dans la même logique, j’ai cherché à apprécier le taux d’introgression d’O. arachnitiformis par d’autres Ophrys, de la mouvance araniforme, en comptant le nombre de macules de type V1, V2, et V3 indicatrices d’une tendance araniforme.

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Figure 21. Appréciation du degré d’introgression des Ophrys de la mouvance arachnitiforme par d’autres Ophrys, bertoloniiformes et araniformes.

Il découle des données du tableau de la figure 21 que lorsque Ophrys arachnitiformis est au contact d’un Ophrys bertoloniiforme, une introgression par ce dernier devient apparente.
Il en est de même lorsque Ophrys arachnitiformis est au contact d’une espèce araniforme.
On peut donc imaginer un continuum arachnitiforme s’étendant des Alpes maritimes à la Vendée, le long duquel des flux géniques seraient entretenus avec les espèces d’Ophrys au contact et phylogénétiquement proches.
Deux attitudes différentes peuvent être envisagées devant cette approche globale du problème.
- Soit une approche mendelienne, ou morganienne qui met l’accent sur les capacités d’hybridation d’Ophrys arachnitiformis, et donc l’émergence de populations issues de l’hybridation.
Les multiples « formes » qui se relaient le long du continuum seraient le résultat de croisements et de recroisements en retour avec les espèces parentales. On peut parler de populations hybridogènes, ou introgressées sans leur concéder de rang taxonomique particulier.
- Soit une approche en terme de génétique des populations beaucoup plus proche de la réalité de terrain. S’il est vrai qu’Ophrys arachnitiformis incorpore des gènes par hybridation, on peut aussi imaginer que certains gènes plus que d’autres par le jeu de la sélection naturelle vont voir leur fréquence augmenter dans le génome. C’est le cas en particulier des gènes responsables de l’expression de la macule et des autres caractéristiques florales comme la coloration du périanthe, qui constituent des stimuli attractifs majeurs pour l’insecte pollinisateur impliqué dans cette sélection.
Ainsi la macule bertoloniiforme et le périanthe rose d’Ophrys arachnitiformis provençal ne sont-ils pas seulement hérités du groupe bertolonii, mais sont devenues des caractéristiques propres à l’espèce Ophrys arachnitiformis subsp. arachnitiformis qui tend à s’isoler et à se démarquer.

Cette façon d’aborder l’épineux problème des Ophrys arachnitiformes met à mal le taxon d’Ophrys marzuola qui apparaît comme un taxon fourre-tout, bien commode parfois, mais éloigné de la réalité, car ne laissant aucune place aux espèces arachnitiformes à grandes fleurs de la moyenne Garonne, du Gers, ou de la Vendée (Ophrys d’Olonne) et qui paraissent de toute évidence influencées par Ophrys sphegodes, alors que Ophrys marzuola, à plus petites fleurs paraît nettement sous l’influence d’Ophrys araneola.
Le continuum arachnitiforme Rhodano-Provenço-Vendéen est entièrement à revoir.

Conclusion.
L’étude sur les spectres maculaires que vous venez de lire atteint le premier objectif que je m’étais fixé et qui m’a paru très longtemps inaccessible, à savoir, mettre au point un outil susceptible de faire des discriminations entre espèces d’Ophrys très proches, voire à l’intérieur d’une même espèce, et il me semblait en effet que les macules, malgré leur extrême complexité pouvaient justement du fait de leur grande variabilité, permettre de saisir des nuances à nulle autre pareilles.
Cet outil pourrait s’avérer d’une certaine efficacité pour clarifier des groupes évolutifs complexes comme celui des arachnitiformis sl. comme déjà évoqué dans cet article, ou plus largement et plus globalement de mieux appréhender la grande diversité des Ophrys méditerranéens du quart sud-est de la France.

Remerciements. Je tiens à remercier chaleureusement tous ceux et celles qui par leurs envois de documents photographiques et d’échantillonnages ont contribué à la réalisation de cet article.
Jean-Philippe Anglade, Alain Barbiero, Stéphanie Baumann, Pierre Michel Blais, Jacques Charreau, Francis Dabonneville, Daniel Duigou, Olivier Gerbaud, Jean-Claude Guérin, Michel Ingrande, Olivier Marchand, Gil Scappaticci, François Thierry, Olivier Tourillon, Yves Wilcox, Didier Wolf.
Mes remerciements vont à tous ceux qui m’ont prodigué leurs encouragements à poursuivre mes investigations sur la macule des Ophrys. _ Leur témoignage me va droit au cœur.
Merci à Yves Peytoureau pour la traduction en anglais du résumé.

BIBLIOGRAPHIE

Ring J.-P., 2002.- « Et si Ophrys rimait avec homeosis… » Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée : 45 – 69
Ring J.-P., 2007.- « Le Spectre maculaire, une autre approche de la taxonomie et de la phylogenèse des Ophrys » Bulletin annuel de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée : 25 - 58
Bournerias M., Prat D. et al., 2005.- Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg, 2e édition, Biotope, Mèze, (Collection Parthénope)., 504 pp.
Delforge P., 2005.- Guide des Orchidées d’Europe, d’Afrique du Nord et du Proche-Orient : 3e édition, Delachaux et Niestlé, Paris, 640 pp.

* Jean-Pierre Ring
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