SFO-PCV Société Française d'Orchidophilie de Poitou-Charentes et Vendée

Cet article reprend dans ses grandes lignes, mais de façon condensée une communication publiée dans le bulletin de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée, année 2005 par Jean-Pierre RING. _ Il s’agit d’une étude statistique sur les complexes populations de Gymnadenia qu’on peut rencontrer dans la Vienne et les départements limitrophes du Centre-Ouest de la France. _ Cette étude statistique peut jeter un éclairage nouveau sur ces populations hétérogènes et constituer une base intéressante pour discuter du statut taxonomique des Gymnadenia de cette région.
Sommaire
Résumé/Abstract _ Introduction _ 1. Choix des paramètres _ 1.1. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de Savaillé _ 1.2. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de La Toucherie _ 1.3. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station du Naumont _ 1.4. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de la Langue de Chat _ 2. Remarques _ 2.1. Gymnadenia à éperon court, effilé et pointu de longueur sensiblement égale à celle de l’ovaire. _ 2.2. Populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la forme à éperon court et populations parentales _ 2.3. Populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la Gymnadénie à éperon court : nature hybridogène _ 2.4. Caractères « spécifiques » à la Gymnadénie à éperon court _ 2.5. Convergence entre la Gymnadénie à éperon court et Gymnadenia pyrenaica _ 2.6. Introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima _ Conclusion _ Remerciements _ Bibliographie et sources internet

Introduction

La présence dans la Vienne de Gymnadenia conopsea (L.) R.BROWN 1813, est indéniable. _ Mais quel statut taxonomique accorder à la forme à éperon court ? S’agit-il d’une espèce à part entière, différente de Gymnadenia odoratissima ? _ Plusieurs auteurs tentent de l’apparenter voire de l’assimiler à la Gymnadénie des Pyrénées : Gymnadenia conopsea var. pyrenaica (GUERBY & HOLLANDER 1998) (se reporter à l’article de Jean-Pierre AMARDEILH et Laurent BERGER paru dans l’Orchidophile n°157 de juillet 2003) _ Pour en faire une espèce, il faudrait lui trouver des caractères propres, parfaitement stables et indépendants des effets stationnels. Il fallait donc que l’étude statistique que j’allais entreprendre s’appuyât sur plusieurs stations éloignées, dans des biotopes à caractéristiques différentes.
J’en ai retenu quatre que j’ai choisies en fonction de mes connaissances de terrain. _ - L’une dans le sud du département au sud de Gençay, à Savaillé , est installée sur les marnes grises oxfordiennes du Jurassique moyen, le choix étant déterminé par la prédominance de Gymnadenia conopsea type, en mélange avec la forme à éperon court et sa nébuleuse d’intermédiaires. _ - Une autre dans l’est du département à La Toucherie ( près de La Roche Posay) sur substrat marno-calcaire oligocène, station retenue pour la prédominance de la forme à éperon court. _ - Les deux autres dans le centre du département près de Villiers, (au sud de Saint Jean de Sauves) sur les buttes-témoin crétacées de la Langue de Chat et du Naumont. _ Le Naumont, porte de façon présomptive, une population pure de Gymnadenia conopsea, elle servira de population témoin.

1. Choix des paramètres

Je passe sur le travail préliminaire ayant consisté à tester plusieurs paramètres, comme la longueur de la bractée, la taille des spécimens, le nombre de fleurs par inflorescence, le rapport entre longueur et diamètre de l’inflorescence, paramètres tous trop liés aux conditions stationnelles ou à l’âge des individus, pour ne retenir finalement que le rapport de la longueur de l’éperon sur celle de l’ovaire, rapport qui est à la base même de notre problématique. _ De même une étude préliminaire m’a montré qu’en effectuant les mesures sur les fleurs situées à la charnière des fleurs déjà épanouies et des fleurs non encore épanouies, on se situait dans la zone de l’inflorescence où ce rapport était le plus stable. _ Appelons pour des raisons de commodité R la valeur du rapport de la longueur de l’éperon sur celle de l’ovaire.
1.1. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de Savaillé
Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 361 pieds. Les valeurs du rapport R s’échelonnent entre les valeurs extrêmes de R= 0.85 et R= 2.57, c’est-à-dire pour des pieds dont la longueur de l’éperon est : _ - dans le premier cas de taille très inférieure à celle de l’ovaire _ - et dans le deuxième cas de taille deux fois et demi plus longue que l’ovaire. _ La traduction graphique de l’ensemble des valeurs du rapport R dans la population (graphe 1) a nécessité la création de classes de valeur du rapport R. _ J’ai opté pour la création de 13 classes aux limites définies selon des critères que j’ai exposés dans mon article du bulletin 2005 de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée et trop fastidieux à développer ici.

La population des Gymnadenia de la station de Savaillé est bien une population hétérogène. On y distingue très nettement trois sous-populations. _ - Une forte sous population de Gymnadenia conopsea type, à éperon sensiblement deux fois plus long que l’ovaire. (R proche de 2) _ - Une sous population non négligeable de sujets à éperon court, de taille sensiblement proche de la longueur de l’ovaire. (R proche de 1.16) _ - Une sous population intermédiaire et donc sans doute hybride, à éperon de longueur intermédiaire, mais dont les sujets sont difficiles à distinguer sur le terrain des deux formes type, tant les populations sont imbriquées. (R proche de 1.7)
1.2. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de La Toucherie
Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 341 pieds. La traduction graphique de la répartition du rapport R dans la population est donnée par le graphe 2.

La population des Gymnadenia de la station de La Toucherie est comme la précédente, une population hétérogène. Elle comprend : _ - Une très forte proportion d’individus à éperon court sensiblement égal à la taille de l’ovaire. (R proche de 1.17) _ - Une proportion moindre mais non négligeable du type Gymnadenia conopsea à éperon près de deux fois plus long que l’ovaire. (R proche de 2.07) _ - Une sous population intermédiaire fortement imbriquée dans celle à éperon court et que l’étude statistique arrive seule à révéler. (R proche de 1,40)
1.3. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station du Naumont
Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 456 pieds. La traduction graphique de la répartition du rapport R dans cette population est donnée par le graphe 3.

La population de Gymnadenia présumée composée exclusivement d’individus du type Gymnadenia conopsea se révèle être hétérogène. _ Le ressaut de la branche gauche de la courbe traduit en effet une hétérogénéité qu’on peut attribuer à la présence présumée d’une sous population hybridogène. _ La station de la Langue de Chat toute proche peut être à l’origine de cette « contamination ». _ On peut aussi imaginer que la présence de pieds à éperon court ait échappé à mon investigation ou que ceux-ci en nombre très limité aient tout simplement disparu.
1.4. Valeurs du rapport R dans une population de Gymnadenia : station de la Langue de Chat
Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 264 pieds. La traduction graphique de la répartition du rapport R dans cette population est donnée par le graphe 4

La Langue de Chat comme les stations précédentes, renferme une population hétérogène de Gymnadenia. _ A côté de Gymnadenia conopsea type, on distingue une petite population de Gymnadenia à éperon court. Elle n’a, du fait de son faible effectif aucune valeur statistique. _ Par contre, une population intermédiaire d’origine hybridogène est nettement distinguable, même si fortement imbriquée dans la population des conopsea. (R proche de 1.75)

2. Remarques

2.1. Hormis l’anecdotique Gymnadenia odoratissima parfois signalé dans la Vienne, il existe à côté de Gymnadenia conopsea une forme parfaitement définie d’un Gymnadenia à éperon court, effilé et pointu de longueur sensiblement égale à celle de l’ovaire.
Seules les stations de Savaillé et de la Toucherie possèdent une population à éperon court suffisamment étoffée pour avoir une valeur statistique. _ Il est remarquable que dans ces deux stations pourtant très éloignées le mode correspondant aux populations à éperon court se positionne dans la même tranche de valeurs du rapport R. (R : 1.10 à 1.23) _ Le calcul de la moyenne arithmétique du rapport R dans ces deux stations donne pour la forme à éperon court les valeurs respectives de 1.17 à Savaillé et de 1.16 à la Toucherie, soit une égalité à 1/100ème près ! _ Cette égalité de rapport malgré les effets stationnels montre que nous sommes en présence d’une forme (je n’ose pas prononcer le terme d’espèce) à éperon court sensiblement égal à la longueur de l’ovaire et parfaitement stable. _ La confirmation sur d’autres stations est évidemment souhaitable. Cette absence d’effet stationnel sur le rapport R devrait à fortiori s’observer sur les populations de Gymnadenia conopsea reconnue comme espèce à part entière. De fait l’étude sur les quatre stations le prouve entièrement puisque : _ - pour Savaillé -> R moyen = 2.03 _ - pour la Toucherie -> R moyen = 2.00 _ - pour la Langue de Chat -> R moyen = 2.10 _ - pour le Naumont -> R moyen = 2.06 _ soit un éperon sensiblement deux fois plus long que l’ovaire, quelle que soit la station.

2.2. Une population intermédiaire entre Gymnadenia conopsea et la forme à éperon court est systématiquement mélangée aux « populations parentales » dans le secteur géographique étudié.
Cette population intermédiaire est présente en proportions significatives même lorsque l’une des populations parentales n’est que faiblement représentée, comme le montre l’étude sur la Langue de Chat et le Naumont où la forme à éperon court a peut être échappé à mon investigation pourtant tatillonne ou tout simplement disparu. _ D’autres stations à Gymnadenia conopsea seraient donc à rechercher, beaucoup plus isolées et plus éloignées des stations à Gymnadenie à éperon court, pour attester de la non présence d’une population intermédiaire et servir de témoin valable.
2.3. Les populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la Gymnadénie à éperon court sont de nature hybridogène, sans caractéristiques stables, et fluctuent au gré des populations « parentales » en présence.
A la grande stabilité du rapport R dans les populations parentales, s’oppose l’absence de stabilité du rapport R (i) dans les populations intermédiaires, hybrides _ Pour s’en convaincre, il suffit de comparer les valeurs autour desquelles gravite le rapport R(i) dans les populations intermédiaires des quatre stations. _ - A la Toucherie où la forme à éperon court est majoritaire R (i) moyen = 1.33 _ - Dans les stations où Gymnadenia conopsea est majoritaire : _ R(i) moyen = 1.73 à Savaillé _ R(i) moyen = 1.74 à la Langue de Chat _ R(i) moyen = 1.76 au Naumont _ C’est-à-dire que le rapport R(i), instable, tend toujours vers le rapport R de la population majoritaire et d’ autant plus fortement que la disparité numérique entre les deux populations parentales est grande.
On peut donc penser que la population intermédiaire n’est pas faite que d’hybrides de première génération mais constitue une population hybridogène dans laquelle au gré des croisements aléatoires (sans pression sélective par les insectes qui pourraient être attirés préférentiellement par une certaine longueur d’éperon ou un autre caractère associé) la population intermédiaire subit une dérive qui l’amène à évoluer vers la population parentale majoritaire, pour finir comme au Naumont, pratiquement par s’y fondre.
On voit ainsi tout l’intérêt d’une telle étude statistique et la vanité des discussions interminables et généralement stériles devant un pied pris individuellement. D’où le flou entretenu autour de ces populations de Gymnadenia auxquelles on n’a jamais su attribuer un véritable statut taxonomique.
2.4. Des caractères « spécifiques » à la Gymnadénie à éperon court peuvent être dégagés de cette étude et des observations que j’ai pu faire à cette occasion.
Sans parler d’espèce on peut néanmoins attribuer à la Gymnadénie à éperon court un certain nombre de caractéristiques qui lui sont propres.
En tout premier lieu la valeur du rapport R de la longueur de l’éperon sur celle de l’ovaire et la constance de ce rapport. _ Le fait que la longueur de l’éperon soit sensiblement égale à celle de l’ovaire écarte toute confusion possible avec le type Gymnadenia conopsea dont la longueur de l’éperon avoisine toujours le double de la taille de l’ovaire. _ Dans les stations où la Gymnadénie à éperon court prédomine il est évidemment impossible de faire la distinction entre la forme pure et les formes hybrides du fait de la dérive du rapport R (i) des hybrides vers celui de la Gymnadénie à éperon court.
Comme autre caractère constant, la forme spécifique de l’éperon. _ Cet éperon est toujours faiblement arqué, à peine incurvé. _ Sa section va progressivement en rétrécissant et son extrémité finit en pointe à peine émoussée, jamais vraiment arrondie comme chez le type Gymnadenia odoratissima.
La couleur des inflorescences assez caractéristique ne constitue néanmoins pas un caractère fiable. _ La couleur des fleurs est toujours d’un rose pâle voire très pâle à presque blanc sur les fleurs bien épanouies. _ Mais nos populations de Gymnadenia conopsea pour la plupart installées sur des substrats marneux à marno-calcaires présentent des caractéristiques souvent similaires, ce qui fait qu’à distance, on ne peut pas affirmer que tel pied appartient à l’une ou l’autre forme.

Il en va de même de la taille et de la vigueur des pieds. _ Statistiquement la Gymnadénie à éperon court est une plante de plus petite taille, plus gracile, à épi généralement plus grêle et plus resserré autour de l’axe floral. _ Mais là aussi les conditions stationnelles sur nos substrats marneux font que nombre de pieds de la forme conopsea présentent des caractères convergents.
Les caractéristiques du labelle montrent une bonne constance de couleur et de forme. _ Le document 6 est très représentatif de la structure et de la couleur du labelle des formes en présence dans nos stations. _ - Le labelle de la forme à éperon court a une structure plus plane et plus large à la base que le type conopsea, un peu à la façon de Gymndenia odoratissima. _ - Les lobes latéraux plus en continuité avec le lobe médian n’en sont séparés que par un sillon ondulant parfois sans la moindre échancrure. Il en résulte que la silhouette générale du labelle tend vers une forme losangique. La forme losangique quasi parfaite n’est cependant que rarement réalisée.
2.5. Une indéniable convergence peut être observée ente la Gymnadénie à éperon court et Gymnadenia pyrenaica en ce qui concerne les caractéristiques du labelle et de l’éperon.
Le labelle tend vers la même forme losangique chez Gymnadenia pyrenaica que chez notre forme à éperon court même si chez cette dernière, cette forme parfaite, sans échancrure entre le lobe médian et les lobes latéraux n’est que rarement réalisée.
De même, on observe chez les deux formes un éperon effilé en bout et finissant en pointe à peine émoussée. _ Il semblerait néanmoins que Gymnadenia pyrenaica ait un rapport R légèrement plus élevé, (éperon dépassant plus largement l’ovaire) mais seule une étude statistique pourrait en attester. _ On peut donc dire que sur ces deux caractères au moins Gymnadenia pyrenaica et notre forme à éperon court sont extrêmement proches même si par ailleurs des différences pour partie sans doute dues à l’effet d’altitude apparaissent, comme la coloration plus intense et le développement plus important des bractées chez Gymnadenia pyrenaica, caractères tous deux liés à un effet protecteur. _ Le spécimen de la figue 7 a été photographié par Gérard JOSEPH sur le plateau du Campsaure à une altitude de 1700 m.
2.6. La présence de Gymnadenia odoratissima dans la Vienne fait peser le soupçon d’une introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.
Cette dernière tout en restant rare dans notre région n’en est pas moins présente et peut être, par introgression, à l’origine de notre Gymnadénie à éperon court. _Par ailleurs cette possible introgression ne doit pas être envisagée dans le contexte paysager actuel. Son ancienneté peut laisser présumer des relations numériques et spatiales entre les populations parentales très différentes des relations actuelles. Les biochimistes pourraient être à même de détecter cette possible introgression de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.

Conclusion

Cette étude réalisée sur un nombre très limité de stations, ne prenant en compte qu’un nombre restreint de caractères ne peut pas prétendre résoudre le problème de l’hétérogénéité des populations de Gymnadenia dans la Région Centre-Ouest de la France et plus particulièrement dans la Vienne, encore moins leur conférer un statut taxonomique. Elle est une parmi d’autres contributions pouvant être prises en compte, et pouvant servir de base de discussion. Elle a néanmoins l’avantage de ne pas s’intéresser à l’individu dont l’étude statistique a montré que dans un grand nombre de cas il n’avait pas d’existence taxonomique définie, mais à des populations dont l’identité est indéniable. _ Cette fameuse Gymnadénie à éperon court pourra-t-elle prétendre au statut d’espèce à part entière, ou ne s’agit- il que de la forme adaptée à nos plaines de l’énigmatique Gymnadenia pyrenaica ? A moins qu’il ne s’agisse d’une forme d’introgression de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima. _ L’étude comparative des différentes formes de Gymnadenia de la Région Centre-Ouest demande à être approfondie et appelle des prolongements.
Le débat reste ouvert et certains esprits curieux pourraient reprendre à leur compte ce travail dans leur secteur géographique respectif. Les données chiffrées de mes relevés sont à leur disposition aussi bien dans le Bulletin 2005 de la SFO Poitou-Charentes et Vendée qu’auprès du Secrétaire et Documentaliste de notre Association : Yves Peytoureau** ou auprès de moi-même.

Remerciements

Ma gratitude va à Yves PEYTOUREAU qui a fait la traduction en anglais du résumé. _ Remerciements à Jean-Pierre AMARDEILH et Laurent BERGER pour tout l’intérêt qu’ils ont porté à ma publication parue dans le Bulletin 2005 de notre Association, et pour les encouragements qu’ils m’ont adressés à la faire paraître dans l’Orchidophile. _ Mes remerciements vont à M. ALLARD, J. CHARREAU, E. LAMPERT, JM. MATHE, auteurs de plusieurs photographies de cet article. _ Remerciements à JOSEPH Gérard pour sa précieuse contribution photographique et les renseignements apportés sur Gymnadenia pyrenaica.
* Ring Jean-Pierre 1333, Route des Bruères 86550 Mignaloux - Beauvoir
** Yves Peytoureau 230, Rue de la Soloire 16200 Nercillac
Tous contacts sur le site WEB de la SFO de Poitou-Charentes et Vendée