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SFO-PCV Société Française d'Orchidophilie de Poitou-Charentes et Vendée

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Des populations de Gymnadenia hétérogènes dans la Vienne et le Centre - Ouest de la France
Le Poitou-Charentes et la Vienne ainsi que toute la région Centre-Ouest de la France, possèdent à coté du commun Gymnadenia conopsea et du rare Gymnadenia odoratissima des populations d’un Gymnadenia à éperon court de taxonomie encore mal définie.

HETEROGENEITE DES POPULATIONS DE GYMNADENIA
DANS LA VIENNE ( par Jean-Pierre RING )

Cette présentation reprend dans ses grandes lignes le contenu des articles
parus conjointement :

 dans le bulletin 2005 de la SFO PCV
et dans l’Orchidophile : N°169 - 2006


On trouve couramment dans la Vienne à côté du typique Gymnadenia conopsea, bien caractérisé par son éperon acuminé de longueur double de celle de l’ovaire,  une forme à éperon court, de taille sensiblement égale à celle de l’ovaire, comme chez Gymnadena odoratissima, d’où la confusion longtemps entretenue avec ce dernier. L’extrémité effilée et pointue de son éperon permet cependant de la distinguer nettement de Gymnadenia odoratissima  qui possède un éperon à bout arrondi. L’étude statistique qui fait l’objet de cet article, appliquée à ces populations hétérogènes vise non seulement à évaluer l’importance dans la Vienne de cette forme de Gymnadenia à éperon court, mais encore d’apprécier le degré d’interpénétration avec les populations de Gymnadenia conopsea en particulier au travers de la mise en évidence de populations d’origine hybridogène, véritable nébuleuse de formes qui rend si confuses et si déroutantes toutes les approches faites sur le terrain à l’échelle de l’échantillon. Cette contribution ne permet cependant pas à elle seule de résoudre le problème de la position taxonomique de cette forme à éperon court et acuminé, en particulier de savoir s’il s’agit d’une introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima, ou de l’adaptation en plaine de l’hypothétique Gymnadenia pyrenaica.


Photo. JP. RING
Gymnadenia conopsea
Photo. JP. RING
Gymnedenie à éperon court
Photo. M. ALLARD
Gymnadenia odoratissima

Introduction.
La présence dans la Vienne de Gymnadenia conopsea (L.) R.BROWN 1813, est indéniable. Mais quel statut taxonomique accorder à la forme à éperon court ? S’agit-il d’une espèce à part entière, différente de Gymnadenia odoratissima ?
Plusieurs auteurs tentent de l’apparenter voire de l’assimiler à la Gymnadénie des Pyrénées : Gymnadenia conopsea var. pyrenaica (GUERBY & HOLLANDER 1998) (se reporter à l’article de Jean-Pierre AMARDEILH et Laurent BERGER paru dans l’Orchidophile n°157 de juillet 2003)
Pour en faire une espèce, il faudrait lui trouver des caractères propres, parfaitement stables et indépendants des effets stationnels. Il fallait donc que l’étude statistique que j’allais entreprendre sur le caractère discriminatoire le plus marquant entre les différentes formes, à savoir le rapport R de la taille de l’éperon sur celle de l’ovaire, s’appuyât sur plusieurs stations éloignées, dans des biotopes à caractéristiques 
différentes.

J’en ai retenu quatre que j’ai choisies en fonction de mes connaissances de terrain.
- L’une dans le sud du département au sud de Gençay, à Savaillé, est installée sur les marnes grises oxfordiennes du Jurassique moyen, le choix étant déterminé par la prédominance de Gymnadenia conopsea type, en mélange avec la forme à éperon court et sa nébuleuse d’intermédiaires.
- Une autre dans l’est du département à La Toucherie ( près de La Roche Posay) sur substrat marno-calcaire oligocène, station retenue pour la prédominance de la forme à éperon court.
- Les deux autres dans le centre du département près de Villiers, (au sud de Saint Jean de Sauves) sur les buttes-témoin crétacées de la Langue de Chat et du Naumont.
Le Naumont, porte de façon présomptive, une population pure de Gymnadenia  conopsea, elle servira de population témoin.


Valeur du rapport R dans une population de Gymnadenia de la station de Savaillé

Word - 31.5 ko Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 361 pieds.
La population des Gymnadenia de la station de Savaillé est bien une population hétérogène. On y distingue très nettement trois sous-populations se répartissant autour des trois modes de la courbe de fréquence
-Une forte sous population de Gymnadenia conopsea type, à éperon sensiblement deux fois plus long que l’ovaire. (R proche de 2)
-Une sous population non négligeable de sujets à éperon court, de taille sensiblement proche de la longueur de l’ovaire. (R proche de 1.16)
-Une sous population intermédiaire et donc sans doute hybride, à éperon de longueur intermédiaire, mais dont les sujets sont difficiles à distinguer sur le terrain des deux formes type, tant les populations sont imbriquées. (R proche de 1.7)

Valeur du rapport R dans une population de Gymnadenia de la station de Toucherie

Word - 43.5 ko

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 341 pieds.
La population des  Gymnadenia  de la station de La Toucherie est comme la précédente, une population hétérogène. Elle comprend :
- Une très forte proportion d’individus à éperon court sensiblement égal à la taille de l’ovaire.
(R proche de 1.17)
- Une proportion moindre mais non négligeable du type Gymnadenia conopsea  à éperon près de deux  fois plus long que l’ovaire. (R proche de 2.07)
- Une sous-population intermédiaire fortement imbriquée dans celle à éperon court et que l’étude statistique arrive seule à révéler.
(R proche de 1,40)


Valeur du rapport R dans une population de Gymnadenia de la station du Naumont.


Word - 156.5 ko

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 456 pieds.
La population de Gymnadenia présumée composée exclusivement d’individus du type Gymnadenia conopsea  se révèle être hétérogène.
Certes on n’y  décèle pas comme attendu de sous population à éperon court. Le ressaut de la branche gauche de la courbe traduit cependant une hétérogénéité qu’on peut attribuer à la présence présumée d’une sous population hybridogène.
La station de la Langue de Chat toute proche peut  être à l’origine de cette « contamination ».
On peut aussi imaginer que la présence de pieds à éperon court ait échappé à mon investigation ou que ceux-ci en nombre très limité aient tout simplement disparu.

Valeur du rapport R dans une population de Gymnadenia de la station de la Langue de Chat

Word - 46 ko

Les mesures effectuées ont porté sur un échantillonnage de 264 pieds.
La Langue de Chat comme les stations précédentes, renferme une population hétérogène de Gymnadenia.
A côté de Gymnadenia conopsea type, on distingue une petite population de Gymnadenia à éperon court. Elle n’a, du fait de son faible effectif aucune valeur statistique.
Par contre, une population intermédiaire d’origine hybridogène est nettement distinguable, même si fortement imbriquée dans la population des conopsea. (R proche de 1.75)

Un certain nombre de conclusions peuvent être tirées de cette approche statistique.

1. Hormis l’anecdotique Gymnadenia odoratissima parfois signalé dans la Vienne, il existe à côté de Gymnadenia conopsea une forme parfaitement définie d’un Gymnadenia à éperon court, effilé et pointu de longueur sensiblement égale à celle de l’ovaire.
 
 Seules les stations de Savaillé et de la Toucherie possèdent une population à éperon court suffisamment étoffée pour avoir une valeur statistique.
Il est remarquable que dans ces deux stations pourtant très éloignées le mode correspondant aux populations à éperon court se positionne dans la même tranche de valeurs du rapport R. ( R :1.10 à 1.23)
Le calcul de la moyenne arithmétique du rapport R dans ces deux stations donne pour la forme à éperon court les valeurs respectives de 1.17 à Savaillé et de 1.16 à la Toucherie, soit une égalité à 1/100ème près !
Cette égalité de rapport malgré les effets stationnels montre que nous sommes en présence d’une forme (je n’ose pas prononcer le terme d’espèce) à éperon court sensiblement égal à la longueur de l’ovaire et parfaitement stable. La confirmation sur d’autres stations est évidemment souhaitable.
Cette absence d’effet stationnel  sur le rapport R devrait à fortiori s’observer sur les populations de Gymnadenia conopsea reconnue comme espèce à part entière. De fait l’étude sur les quatre stations le prouve entièrement puisque :
   pour Savaillé     R moyen = 2.03
    pour la Toucherie  R moyen = 2.00
   pour la Langue de Chat R moyen = 2.10
   pour le Naumont  R moyen = 2.06
soit un éperon sensiblement deux fois plus long que l’ovaire, quelle que soit la station.

2. Des populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la forme à éperon court sont systématiquement mélangées aux  populations « parentales »
Cette population intermédiaire est présente en proportions significatives même lorsque l’une des populations parentales n’est que faiblement représentée, comme le montre l’étude sur la Langue de Chat et le Naumont où la forme à éperon court a peut être échappé à mon investigation pourtant tatillonne ou tout simplement disparu.
Une autre station à Gymnadenia conopsea serait donc à rechercher, beaucoup plus isolée et plus éloignée des stations à Gymnadenie à éperon court, pour attester de la non présence d’une population intermédiaire et servir de témoin valable.

 3. Les populations intermédiaires entre Gymnadenia conopsea et la Gymnadénie à éperon court sont de nature hybridogène, sans caractéristiques stables, et fluctuent au gré des populations « parentales » en présence.
A la grande stabilité du rapport R dans les populations parentales, s’oppose l’absence de stabilité du rapport R (i) dans les populations intermédiaires.
Pour s’en convaincre, il suffit de comparer les valeurs autour desquelles gravite le rapport R(i) dans les populations intermédiaires des quatre stations.

  
A la Toucherie où la forme à éperon court est majoritaire R(i) moyen = 1.33

  
Dans les stations où Gymnadenia conopsea est majoritaire :
     R(i) moyen = 1.73 à Savaillé
     R(i) moyen = 1.74 à la Langue de Chat
     R(i) moyen = 1.76 au Naumont
C’est-à-dire que le rapport R(i), instable, tend toujours vers le rapport R  de la population majoritaire et d’ autant plus fortement que la disparité numérique entre les deux populations parentales est grande.
On peut donc penser que la population intermédiaire n’est pas faite que d’hybrides de première génération mais constitue une population hybridogène dans laquelle au gré des croisements aléatoires (sans pression sélective par les insectes qui pourraient être attirés préférentiellement par une certaine longueur d’éperon ou un autre caractère associé) la population intermédiaire subit une dérive qui l’amène à évoluer vers la population parentale majoritaire, pour finir comme au Naumont, pratiquement par s’y fondre.
On voit ainsi tout l’intérêt d’une telle étude statistique et la vanité des discussions interminables et généralement stériles devant un pied pris individuellement. D’où le flou entretenu autour de ces populations de Gymnadenia auxquelles on n’a jamais su attribuer un véritable statut taxonomique.

 4. Des caractères « spécifiques » à la Gymnadénie à éperon court peuvent être dégagés de cette étude et des observations que j’ai pu faire à cette occasion.
Sans parler d’espèce on peut néanmoins attribuer à la Gymnadénie à éperon court un certain nombre de caractéristiques qui lui sont propres.

 En tout premier lieu la valeur du rapport R  de la longueur de l’éperon sur celle de l’ovaire et  la constance de ce rapport.
Le fait que la longueur de l’éperon soit sensiblement égale à celle de l’ovaire écarte toute confusion possible avec le type Gymnadenia conopsea dont la longueur de l’éperon avoisine toujours le double de la taille de l’ovaire.
Dans les stations où la Gymnadénie à éperon court prédomine il est évidemment impossible de faire la distinction entre la forme pure et les formes hybrides du fait de la dérive du rapport R (i) des hybrides vers celui de la Gymnadénie à éperon court.

Comme autre caractère constant, la forme spécifique de l’éperon.
Cet éperon est toujours faiblement arqué, à peine incurvé, parfois même presque droit.
Sa section va progressivement en rétrécissant et son extrémité finit en pointe à peine émoussée, jamais vraiment arrondie comme chez le type Gymnadenia odoratissima.

 La couleur des inflorescences assez caractéristique ne constitue néanmoins pas un caractère fiable.
La couleur des fleurs est toujours d’un rose pâle voire très pâle à presque blanc sur les fleurs bien épanouies.
Mais nos populations de Gymnadenia conopsea pour la plupart installées sur des substrats marneux  à marno-calcaires présentent des caractéristiques souvent similaires, ce qui fait qu’à distance, on ne peut pas affirmer que tel pied appartient à l’une ou l’autre forme.

 Il en va de même de la taille et de la vigueur des pieds.
Statistiquement la Gymnadénie à éperon court est une plante de plus petite taille, plus gracile, à épi généralement plus grêle et plus resserré autour de l’axe floral.
Mais là aussi les conditions stationnelles sur nos substrats marneux font que nombre de pieds de la forme conopsea présentent des caractères convergents.

 La forme du labelle très proche de celle de Gymnadenia odoratissima et quasi similaire, fait peser le soupçon d’une introgression des populations de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima
Cette dernière tout en restant rare dans notre région n’en est pas moins présente et peut être, par introgression et après stabilisation, à l’origine de notre Gymnadénie à éperon court.
C’est maintenant aux généticiens et aux biochimistes de trancher.

 Conclusion.

Cette étude réalisée sur un nombre très limité de stations, ne prenant en compte qu’un nombre restreint de caractères ne peut pas prétendre résoudre le problème de l’hétérogénéité des populations de Gymnadenia dans la Région Centre-Ouest de la France et plus particulièrement dans la Vienne, encore moins leur conférer un statut taxonomique.
Elle est une parmi d’autres contributions pouvant être prises en compte, et pouvant servir de base de discussion. Elle a néanmoins l’avantage de ne pas s’intéresser à l’individu dont l’étude statistique a montré que dans un grand nombre de cas il n’avait pas d’existence taxonomique définie, mais à des populations dont l’identité est indéniable.
Cette fameuse Gymnadénie à éperon court pourra-t-elle prétendre au statut d’espèce à part entière, ou ne s’agit- il que de la forme adaptée à nos plaines de la reconnue Gymnadenia pyrenaica ? A moins qu’il ne s’agisse d’une forme d’introgression de Gymnadenia conopsea par Gymnadenia odoratissima.

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